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wissenschaftliche Hintergründe zum Ursprung des Lebens

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Re: wissenschaftliche Hintergründe zum Ursprung des Lebens

Beitrag von Eaglesword am Mi 30 Apr 2014, 19:50

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29.04.14  Ein weiterer Baustein der kambrischen Explosion: Gliederfüßer als Filtrierer
Die kambrischen Gesteinsschichten bergen eine große Anzahl verschiedenster Baupläne, die recht abrupt in der Fossilüberlieferung erscheinen. Die dort auch vertretenen Anomalocariden galten bisher als furchterregende Räuber. Nun hat sich herausgestellt, dass einige von ihnen Filtrierer waren, die Kleinstlebewesen aus dem Wasser siebten. Damit sind sie ein weiterer Baustein der kambrischen Tier-Vielfalt und wieder einmal ein Beispiel für Konvergenz – die mehrmalige unabhängige Entstehung eines komplexen Bauplanelements.
Im Jahr 1989 beschrieb der unvergessene Paläontologe Stephen J. Gould in seinem Buch „Wonderful Life“ (deutsch 1991) die ungewöhnliche Tierwelt des Kambriums, besonders des mittelkambrischen Burgess-Schiefers in Britisch-Kolumbien (Kanada). Unter dessen Fossilien klassifizierte er 20 neue Tierstämme mit großen Bauplan-Unterschieden, die er als „irre Wundertiere“ bezeichnete; die äußerst vielgestaltigen Tiere nannte er „einzigartige Gliederfüßer“ mit einem „Maximum an anatomisch leistungsfähigen Möglichkeiten“. Seiner Meinung nach übertreffen die Burgess-Fossilien „wahrscheinlich das gesamte Spektrum des wirbellosen Lebens in den heutigen Ozeanen“.
Zu diesen „irren Wundertieren“ gehören die Anomalocariden („ungewöhnliche Garnelen“). Mit einer Länge von bis zu zwei Metern waren die unter den größten Tieren der kambrischen Gewässer. Sie werden zu den Gliederfüßern (Arthropoda) gerechnet. Mit ihren Seitenlappen am segmentierten Rumpf waren sie wahrscheinlich gute und wendige Schwimmer.
Die Anomalocariden galten bislang als formidable Räuber, doch neuere Untersuchungen stellen das teilweise in Frage und liefern ein überraschendes Ergebnis. Neue Fossilfunde aus Nordgrönland legen nahe, dass einige Arten der Anomalocariden sich mit Hilfe einer ausgeklügelten Filtriertechnik von Plankton ernährten – ähnlich wie die heutigen Bartenwale wie z. B. der Blauwal. Untersucht wurden fünf fossil erhaltene, stachelbewehrte, ca. 12 cm lange Anhänge und zwei mit dem Kopfschild verbundene Anhänge von Tamisiocaris borealis aus der unterkambrischen Sirius-Passet-Konservat-Lagerstätte (Bild einer Rekonstruktion hier: http://d.ibtimes.co.uk/en/full/1370642/tamisiocaris.jpg). Dabei wurden die beiden langen, stachelbewehrten Anhänge am Kopf genauer unter die Lupe genommen. Die Greifer erwiesen sich als beweglich und die filigranen Fortsätze besitzen feine, ineinander greifende Stacheln. Diese interpretieren die Forscher als Werkzeuge, mit deren Hilfe Tamisiocaris Organismen ab einer Größe von etwa ½ Millimeter aus dem Wasser gefischt hat (Vinther et al. 2014). „Ausgestreckt bilden sie eine Art Kamm, den der Urzeit-Gliederfüßer durch das Wasser gezogen haben könnte wie eine Art Netz. Rollte er dann die Anhänge zum Mund hin ein, bildeten ihre Borsten einen dichten Käfig, in dem gefangene Organismen hängenblieben“ (Podbregar 2014).
Aufgrund der Filtrierer-Fähigkeit stellen die Forscher Tamisiocaris in die neue Gruppe der Cetiocaridae (Walgarnelen; cetus, lat. = Wal; „caris“ steht für Garnele). Die Autoren schließen, dass ein vielfältiges Ökosystem mit gut entwickelten Nahrungsketten in den offenen Meeren ausgeprägt gewesen sei.1 Denn um als Filtrierer leben zu können, ist eine hohe Primärproduktion und ausreichend Plankton Voraussetzung. Vinther et al. (2014) geben auch eine Übersicht über die Vielfalt des Baus der Anhänge der Anomalocariden, z. B. solche mit dreizackigen Stacheln oder mit scherenartigen Anhängen und stellen fest (S. 498), dass die außerordentliche morphologische Vielfalt der Anhänge zeige, dass es sich bei den Anomalocariden nicht um ein gescheitertes Evolutionsexperiment handle, sondern um eine umfangreiche Radiation im Laufe der kambrischen Explosion.2
Die Untersuchung ist in zweierlei Hinsicht bemerkenswert. Zum einen vergrößern die Beobachtungen an Tamisiocaris die Vielfalt an ausgeklügelten Einrichtungen, die bereits im Unterkambrium ohne erkennbare Vorfahren präsent waren. Zum anderen zeigen sie einmal mehr, dass komplexe Einrichtungen mehrfach (oft vielfach) unabhängig auftauchen – in diesem Fall die Fähigkeit der Nahrungsfiltrierung. Eine ganze Reihe von Filtrierern gibt es außer den bereits erwähnten Bartenwalen auch unter den Gliederfüßern; und die Filtrierer sind nun um ein interessantes Mitglied erweitert worden, das diese Fähigkeit unabhängig erworben haben muss (Konvergenz). Vinther et al. (2014) erwähnen, dass bei den Cetiocaridae ähnliche Einrichtung zum Filtrieren verwirklicht sind wie bei anderen Filtrieren unter den Gliederfüßern (z. B. den Rankenfußkrebsen, Cirripedia). Dabei muss bedacht werden, dass diese Fähigkeit sehr anspruchsvoll ist und viele Details zusammenstimmen müssen. Ein allmählicher Erwerb oder – wie man evolutionstheoretisch vermutet – ein Umbau von einer räuberisch lebenden Ausgangsform sind sehr fragwürdig. Denn um ernährungsmäßig über die Runden kommen zu können, muss die Filtrierfunktion gut ausgebaut sein. Und der Verlust des räuberischen Nahrungserwerbs kann selektiv wohl kaum begünstig werden, solange die neue Art des Nahrungsgewinns nicht ausreichend funktioniert.
Vinther et al. (2014, 499) dagegen werten die Existenz der filtrierenden Gattung Tamisiocaris und das Ausmaß unabhängiger (konvergenter) Entstehung ähnlicher Konstruktionen als Beleg für Vorhersagbarkeit und Kanalisierung der Evolution. Worin diese Kanalisierung aber bestehen soll, ist völlig unklar und wird nicht thematisiert. Die Annahme einer zielorientierten, sprich schöpferischen Verursachung ist viel naheliegender.
Literatur
Gould SJ (1989) Wonderful Life. New York: W. W. Norton & Co. (dt. 1991: Zufall Mensch. München – Wien)
Vinther J, Stein M, Longrich NR & Harper DAT (2014) A suspension-feeding anomalocarid from the Early Cambrian. Nature 507, 496-500.
Podbregar N (2014) Sanfte Riesen im Urzeitmeer. http://www.wissenschaft.de/erde-weltall/palaeontologie/-/journal_content/56/12054/3250966/Sanfte-Riesen-im-Urzeitmeer/
Anmerkungen
1 „The Cambrian pelagic food web was therefore highly complex containing multiple trophic levels, including pelagic predators and multiple tiers of suspension feeders” (Vinther et al. 2014, 499).
2 „This extraordinary range of appendage morphologies shows that, far from being a failed experiment, anomalocarids staged a major adaptive radiation during the Cambrian explosion, evolving to fill a range of niches as nektonic predators, much like the later radiations of vertebrates and cephalopods, including suspension feeders“ (Vinther et al. 2014, 498).


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Beitrag von Orlando am Fr 09 Mai 2014, 11:18

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Re: wissenschaftliche Hintergründe zum Ursprung des Lebens

Beitrag von Eaglesword am Fr 09 Mai 2014, 13:03

werter Orlando, das passt gut in `weitere wichtige Themen betr. Schöpfung und Wort´.


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Re: wissenschaftliche Hintergründe zum Ursprung des Lebens

Beitrag von Eaglesword am Fr 16 Mai 2014, 22:25

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09.05.14  Eiserner Zugang zu ersten Stoffwechselreaktionen?
In Modellen zur Entstehung des Lebens wird nach Hinweisen gesucht, ob die genetische Information oder Stoffwechselreaktionen für eine erste Phase von größerer Bedeutung sind. Die uns bekannten Zellen als kleinste Einheiten von Lebewesen benötigen immer beides und noch viel mehr. Liefern die hier vorgestellten chemischen Reaktionen wirklich neue Einblicke in Prozesse, die zu ersten Zellen führen?
Lebende Systeme – von einfachen Zellen bis zu komplexen vielzelligen Organismen – sind u.a. dadurch charakterisiert, dass sie Biomakromoleküle enthalten, mit deren Hilfe sie Information speichern, replizieren und nutzen können, und Stoffwechsel betreiben. Durch vernetzte chemische Reaktionsabläufe werden in Zellen Nährstoffe umgewandelt, zum Teil in Komponenten, die am Aufbau der Zelle beteiligt sind. Dabei werden auch nutzbare Energie und Reduktionsäquivalente gewonnen.
In Diskussionen über den Ursprung des Lebens werden häufig Positionen einander gegenübergestellt, in denen entweder die zeitliche Priorität der informationsspeichernden Nukleinsäuren oder die des Stoffwechsels behauptet wird. Alle bekannten Lebewesen – ohne Ausnahme – weisen aber gleichzeitig beides auf und wir haben Leben bisher nie anders kennengelernt!
Die Glykolyse und der Pentosephosphat-Zyklus sind zwei im Stoffwechsel bedeutsame Reaktionsabfolgen. Die beiden Reaktionsabfolgen ermöglichen es den allermeisten Lebewesen, Kohlenhydrate abzubauen bzw. sie zu verwerten. Keller et al. (2014) haben mit einer von ihnen etablierten Analysenmethode (Flüssigkeitschromatographie mit einem Massenspektrometer gekoppelt; LC-MS) 12 phosphathaltige Zuckerkomponenten in wässrigen Lösungen bei erhöhter Temperatur untersucht. Zunächst untersuchten die Autoren jede der 12 Verbindungen in reinem Wasser bei 70°C nach 5 Stunden. Unter diesen Bedingungen wandeln sich manche der untersuchten Chemikalien in andere um – sie zerfallen. Die gebildeten Zersetzungsprodukte lassen den Rückschluss zu, dass 17 Reaktionsschritte abgelaufen sind, die auch an der Glykolyse und am Pentosephosphat-Zyklus beteiligt sind. Wenn Keller und Mitarbeiter das reine Wasser durch simuliertes Ozeanwasser ersetzten, fanden sie 28 Reaktionen, die in den beiden genannten biochemischen Reaktionszyklen auch stattfinden. Um Ozeanwasser zu simulieren, wurden reinem Wasser verschiedene Metallsalze zugefügt. Wenn Eisen (Fe) als zweiwertiges Eisen (Fe2+) zugefügt und der Sauerstoffgehalt (O2) stark verringert wurde, konnten sogar 29 verschiedene Reaktionen nachgewiesen werden. Unter diesen Bedingungen liefen alle nachgewiesenen Reaktionen im Vergleich zu höherem O2- Gehalt und Fe3+ sehr viel schneller ab, es ergaben sich also höhere Reaktionsgeschwindigkeiten. Die phosphathaltigen Zuckerverbindungen wurden in den Versuchen in Konzentrationen eingesetzt (100 µM), die typischerweise etwas geringer sind als die Konzentrationen der Verbindungen in Zellen.
Unter Bedingungen mit simuliertem Ozeanwasser wurden insgesamt 12,3 % des gesamten Kohlenstoffs (C) aus den Ausgangsstoffen in Stoffwechselprodukte der Glykolyse und des Pentosephosphat-Zyklus umgewandelt; 37,6 % waren in Form der eingesetzten Ausgansstoffe erhalten geblieben und 51,1 % lagen nach der 5-stündigen Reaktionszeit in nicht identifizierter Form vor, also als Verbindungen, die im betrachteten Zusammenhang keine Rolle spielen sollten. Wurde das Eisen im simulierten Ozeanwasser als Fe2+ eingesetzt und O2 stark verringert, dann fanden sich 11,9 % des C in neu gebildeten phosphathaltigen Zuckerverbindungen, 49,9 % der Ausgangsverbindungen lagen nach 5 Stunden bei 70°C noch vor und 38,2 % in Form von nicht identifizierten Stoffen. Die Autoren bezeichnen die Bedingungen mit Fe2+ und nur Spuren von O2 als urzeitlich („Archean ocean“).
Nun mag diese Studie unter bestimmten Gesichtspunkten interessant sein, aber wenn z.B. Luisi (2014) in einem begleitenden Kommentar zu der Arbeit von Keller et al. von „einem  enzymfreien, stoffwechselähnlichen Reaktionsnetzwerk“1 schreibt, dann handelt es sich dabei vornehmlich um suggestive Formulierungen. Etwa 12 % des eingesetzten C lässt sich in phosphathaltigen Verbindungen nachweisen, die durch thermodynamisch begünstigte Zerfallsreaktionen aus den Ausgangsverbindungen entstanden sind. Bis zur Hälfte des C wird dagegen in nicht relevante Verbindungen umgewandelt. Der von Keller et al. verwendete Begriff der Spezifität ist durch nichts in dieser Untersuchung gerechtfertigt (vielleicht am ehesten noch im Blick auf die Wirkung von Fe2+ mit wenig O2 im Vergleich zu Fe3+ bei normalem O2-Gehalt). Da von möglichst reinen Substanzen ausgegangen wird, sind viele Nebenreaktionen überhaupt nicht im Blickfeld; über Spezifität kann also gar keine Aussage gemacht werden. Ob die gebildeten phosphathaltigen Verbindungen in Gegenwart von vielen anderen Verbindungen überhaupt entstehen und unter den gewählten Bedingungen stabil sind, ist zu bezweifeln. Die elementare Frage nach der Synthese (und Aufreinigung zu den erforderlichen Konzentrationen) der in dieser Studie eingesetzten Ausgangsstoffe ist darüber hinaus völlig offen. Wir haben derzeit keine plausible Erklärung, woher diese kommen könnten.
Überhaupt scheint die Diskussion, ob Nukleinsäuren oder Stoffwechsel zuerst entstanden sind, das eigentliche Problem gar nicht im Fokus zu haben. Wir benötigen für die einfachsten bekannten lebenden Zellen beides und noch viel mehr! Und wir kennen derzeit weder für eine ungesteuerte Synthese von Nukleinsäuren noch für die Entstehung einfacher, vernetzter stoffwechselähnlicher Reaktionssysteme eine Erklärung, in der nur die bekannten Naturgesetze, ohne weitere – notwendige – Randbedingungen eine Rolle spielen. Eine Besprechung der Arbeit von Keller et al. auf der Internetseite eines populärwissenschaftlichen Journals (Osterkamp 2014) wird mit folgenden Worten eröffnet: „So viel ist klar: Leben ist nichts als eine kurze, regelmäßig aus sich selbst heraus wiederholte Phase geordneter chemischer Reaktionen auf engem Raum; diesen nennt man dann gewöhnlich ‚Lebewesen‘; im einfachsten Fall auch schlicht ‚Zelle‘.“ Mit derart stark reduktionistischen Konzepten werden „geordnete chemische Reaktionen“ als „Leben“ definiert. Das Explanandum2 wird auf diese Weise kurzerhand wegdefiniert – eine Vorgehensweise, mit der in den Naturwissenschaften kein Erkenntnisgewinn zu erwarten ist.
Anmerkungen
1 „In their recent work Keller et al. (2014) observe an enzyme-free, metabolism-like reaction network under conditions reproducing a possible prebiotic environment.“
2 Das zu Erklärende
Literatur
Keller MA, Turchin AV & Ralser M (2014) Non-enzymatic glycolysis and pentose phosphate pathwy-like reactions in a plausible Archean ocean. Mol. Syst. Biol. 10, 725; DOI: 10.1002/msb.20145228.
Luisi PL (2014) Prebiotic metabolic networks? Mol. Syst. Biol. 10, 729; DOI 10.1002/msb.20145351
Osterkamp J (2014) Das Henne-Ei-Problem von der Entstehung des Lebens. http://www.spektrum.de/alias/chemische-evolution/das-henne-ei-problem-von-der-entstehung-des-lebens/1283602


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Re: wissenschaftliche Hintergründe zum Ursprung des Lebens

Beitrag von Eaglesword am Sa 14 Jun 2014, 17:58

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05.06.14  Rippenquallen – eine Welt für sich
Die Untersuchung des Erbguts der Seestachelbeere (Pleurobrachia bachei; Ctenophora, Rippenquallen) sowie Daten zur Transkription aus zehn weiteren Rippenquallen-Arten bestätigten frühere Deutungen, wonach die Rippenquallen aus evolutionärer Perspektive zu den ursprünglichsten Tieren gehören und ihr komplexes Nervensystem unabhängig vom Nervensystem anderer Tiere entstand. Evolutionsbiologen zeigen sich über die Ergebnisse überrascht. Die Befunde können verschieden interpretiert werden, jede evolutionstheoretische Deutung aber wirft schwerwiegende ungelöste Fragen auf.
In der Diskussion um Schöpfung und Evolution wird häufig behauptet, es gebe keine Befunde, die die Evolutionsanschauung in Frage stellen würden, und die Evolutionstheorie1 werde laufend bestätigt. Das hört sich gut an, aber vermutlich würde man sich kaum darauf verständigen können, was überhaupt widersprechende Befunde wären. Die zweite Behauptung, es gebe immer wieder Bestätigungen, kann man hingegen besser überprüfen, weil Biologen wiederholt Erwartungen formuliert haben, die sie aus der Evolutionstheorie abgeleitet haben. Eine solche Erwartung war, dass ähnliche komplexe Organsysteme nicht zweimal unabhängig entstehen könnten. Nicht umsonst gelten (komplexe) Ähnlichkeiten als Hinweise auf gemeinsame Abstammung und bilden die Basis für Stammbaumrekonstruktionen. So wird Leonid Moroz, Neurowissenschaftler an den Universität von Florida, bezüglich der Entstehung des Nervensystems zitiert: „Jeder ist der Auffassung, dass diese Art von Komplexität nicht zweimal auftreten könne, aber dieser Organismus legt nahe, dass es doch passiert ist“ (Callaway 2014).2
Die Rede dabei ist von der Rippenqualle Pleurobrachia bachei, bekannt als Seestachelbeere, und darüber hinaus vom ganzen Tierstamm der Rippenquallen (Ctenophora). Moroz bezeichnet diese ungewöhnlichen Organismen als „Aliens, die auf die Erde gekommen sind“ (Callaway 2014). Rippenquallen sind Prädatoren (Räuber) des Meeres und bewegen sich mit Hilfe eines Bündels von Cilien fort. Ihre Beute fangen sie mit innervierten Tentakeln, die von klebrigen Zellen (sog. Colloblasten) gesäumt sind, und verschlingen sie mit ihren Mund, dem sich ein sackartiger Darm anschließt. Die Rippenquallen besitzen ein Nervennetz mit regionalen Spezialisierungen, darunter Sinnesorgane für Lichtrezeption und die Schwerkraftempfindung. Es ist auch bei der Wahrnehmung der Beute und der Bewegung der Muskultur im Einsatz.
Das Nervensystem ist es, das für die Überraschung seiner mutmaßlich zweimaligen unabhängigen Entstehung sorgt. Schon die Untersuchung des Genoms der Rippenqualle Mnemiopsis leidyi hatte nahelegt, dass das Nervensystem der Rippenquallen unabhängig vom Nervensystem anderer Tiere entstanden sei (Ryan et al. 2013). Dafür gibt es zwei Gründe: Die Rippenquallen müssen aufgrund von Gen- und Proteinvergleichen an die Basis des Tierreichs gestellt werden, und nicht – wie zuvor angenommen – die einfacher gebauten Schwämme (Porifera) und Plattentiere (Placozoa), die kein Nervensystem besitzen. Und zweitens, das Nervensystem der Rippenquallen unterscheidet sich in vielerlei Hinsicht von dem aller anderen Tiere mit Nervensystem. Beides wurde nun durch die Entschlüsselung des Genoms der Seestachelbeere Pleurobrachia bachei bestätigt, sowohl die basale Position der Rippenquallen als auch die großen Unterschiede in ihrem Nervensystem gegenüber anderen Organismen. Einige Bespiele dafür: Viele der sonst vorhandenen Komponenten des Nervensystems (Regulationsgene, Strukturgene, Signalmoleküle) fehlen bei der Seestachelbeere. Während in fast allen sonstigen Nervensystemen dieselben zehn primären Neurotransmitter im Einsatz sind, nutzt Pleurobrachia deren nur einen oder zwei. Außerdem stellte sich heraus, dass einige biologisch aktive molekulare Substanzen, die bei anderen Organismen spezifisch für Nervenzellen sind, bei der Seestachelbeere zwar auch vorkommen, aber überraschenderweise nicht in Nervenzellen, sondern in anderen Geweben genutzt werden (Moroz et al. 2014, Hejnol 2014).
Bemerkenswert ist weiter, dass Pleurobrachia weder microRNA besitzt (bei den meisten anderen Tieren ein wichtiger Teil der Genregulation) noch die bei anderen Tieren wichtigen Hox-Gene (die u. a. eine Schlüsselrolle bei der Formung der Körperachsen spielen).
Für die evolutive Einordnung der Rippenquallen ergibt sich aus der Befundsituation ein Trilemma:
1. Die zweimalige unabhängige Entstehung des Nervensystems widerspricht bisherigen Erwartungen im Rahmen evolutionstheoretischer Deutungen (s. o.). Es ist ohnehin unbekannt, wie ein Nervensystem evolutiv entstanden ist; nun ist man damit konfrontiert, dass dies zweimal unabhängig geschehen sein muss.
2. Es kann alternativ auch angenommen werden, dass ein Nervensystem nur einmal entstanden ist und die Schwämme und Plattentiere es (samt anderen Merkmalen) wieder verloren haben. Diese Sichtweise steht vor dem Problem, weshalb ein derart nützliches komplexes Organsystem komplett aufgegeben worden sein sollte.
3. Es ist nicht endgültig gesichert, dass die Rippenquallen tatsächlich an der Basis des evolutionären Tier-Stammbaums stehen. Früher waren die Rippenquallen und die Nesseltiere aufgrund mancher Gemeinsamkeiten zu den Hohltieren zusammengefasst worden. Das Nervensystem könnte auch in diesem Fall nur einmal entstanden sein. Da aber die Nervensysteme von Rippenquallen und anderen Tieren wie dargestellt in vielerlei Hinsicht verschieden sind, stellt sich dann die Frage, wie und warum der enorme Umbau des Rippenquallen-Nervensystems in das Nervensystem der anderen Tiere erfolgte.
Hejnol (2014) versucht in seinem Kommentar aus dem Bock einen Gärtner zu machen und meint, die neue Sicht von der unabhängigen Entstehung zweier unterschiedlicher Nervensysteme sei ein Schlag gegen die anthropozentrische Sicht, dass komplexe Merkmale allmählich entstanden seien, was schließlich mit der Entstehung des Menschen gipfelte, und dass komplexe Merkmale nicht zweimal evolvieren würden. Aber so einlinig funktioniere Evolution nicht, sondern sei ein Prozess, der in allen Linien voranschreite.
Der Kommentar ist sehr erhellend. Aus ihm geht hervor, welche grundsätzlichen Unterschiede bezüglich des Grundverständnisses von Evolution innerhalb der Evolutionsbiologen existieren. Die Behauptung, Evolution führe zu einem Wandel mit ähnlichen komplexen Resultaten in verschiedenen Linien, ist gewagt und beruft sich auf Vorgänge, die bislang niemand kennt und nicht durch Faktenwissen gestützt ist. Und weshalb soll die Erwartung, dass komplexe Organsysteme nicht zweimal entstehen, anthropozentrisch sein? In Wirklichkeit wurde diese Erwartung aus der Kenntnis der bislang ermittelten Evolutionsmechanismen abgeleitet und propagiert (s. o.); diese Erwartung wurde hier enttäuscht. Wenn eine Organismengruppen wie die hier vorgestellten Rippenquallen trotz vieler Gemeinsamkeiten klar von anderen abgrenzbar sind und keine natürlichen Mechanismen bekannt sind, wie diese Grenzen evolutionär überbrückt werden können, muss dies als schwerwiegendes Problem innerhalb des evolutionsbiologischen Forschungsprogramms auch so benannt werden.
Unabhängig davon besteht als Alternative die Deutungsmöglichkeit, dass die Grenzen primär existierten, d. h. nicht die Folge einer wie auch immer gedeuteten Evolution, sondern Folgen einer Schöpfung sind.
Literatur
Callaway E (2014) Jelly genome mystery. Nature 509, 411.
Hejnol A (2014) Excitation over jelly nerves. Nature, doi:10.1038/nature13340.
Morot LL, Kocot KM et al. (2014) The ctenophore genome and the evolutionary origins of neural systems. Nature doi:10.1038/nature13400.
Rokas A (2013) My oldest sister is a walnut? Science 342, 1327-1329.
Ryan F, Pang K et al. (2013) The genome of the ctenophore Mnemiopsis leidyi and its implications for cell type evolution. Science 342, 1242592, doi: 10.1126/science.1242592
Anmerkungen
1 zum Begriff: hier gemeint als Abstammung aller Lebewesen von andersartigen Vorfahren.
2 „Everyone thinks this kind of complexity cannot be done twice,“ Moroz says. „But this organism suggests that it happens“ (Callaway 2014).


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Re: wissenschaftliche Hintergründe zum Ursprung des Lebens

Beitrag von Eaglesword am Mo 14 Jul 2014, 20:44

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07.07.14  Von Anfang bis heute fast unverändert: Programmierter Zellabbau
Die molekularen Bestandteile, die dem programmierten Zellabbau (oder Zelltod, Apoptose) zugrunde liegen, sind zwischen Mensch und Koralle austauschbar. Aus evolutionsbiologischer Perspektive muss ein erstaunliches Ausmaß an evolutionärem Stillstand (Stasis; Konservierung) postuliert werden. Ausgerechnet unter den basalen und damit als stammesgeschichtlich sehr alt  geltenden Vielzellern findet sich das vielseitigste Apoptose-System.
Ein wichtiger formbildender Prozess in der Ontogenese ist der programmierte Zellabbau, also das physiologische (nicht krankhafte), programmierte Absterben von Zellen (Apoptose). Während es z. B. beim krankhaft bedingten Zelltod in der Regel zu einem unkontrollierten Aufquellen und Zerplatzen der Zelle oder zu einer unkoordinierten Zerstörung von Eiweißen oder Zellorganellen kommt (Nekrose), geschieht die Auflösung der Zellbestandteile und ihr Abbau im Rahmen der Apoptose hochgradig organisiert und physiologisch gesteuert. Apoptose dient damit immer dem Erhalt oder der koordinierten Entwicklung des Organismus. Beispielsweise werden Gewebestrukturen zwischen den ontogenetischen Anlagen von Fingern und Zehen kontrolliert zum Abbau gebracht oder durch die Auflösung der Zellen von Glaskörper und Linse wird die Lichtdurchlässigkeit der Augenlinse ermöglicht. Aber auch im ausgewachsenen Organismus spielt Apoptose eine wichtige Rolle, z. B. in der Kontrolle der Zellzahl und der Größe von Geweben, bei der Entfernung entarteter Zellen oder bei der Rückbildung der Gebärmutter nach der Geburt. Bei der Apoptose werden Nachbarzellen bzw. -gewebe durch austretende Gifte wie im Fall des o.g. krankhaft bedingten Zelltodes nicht geschädigt.
Es ist schon länger bekannt, dass die molekulare Basis der Apoptose hochkonserviert ist, das heißt, sie ist bei sehr verschiedenen Organismengruppen sehr ähnlich, was evolutionstheoretisch so interpretiert wird, dass dieser Mechanismus stammesgeschichtlich sehr früh entstand und anschließend nicht mehr nennenswert verändert wurde. In einer neuen Untersuchung wiesen amerikanische Wissenschaftler (Quistada et al. 2014) nach, dass Apoptose auch bei riffbildenden Korallen vorkommt. Diese gelten im Rahmen der Evolutionsanschauung als Repräsentanten einer der ältesten Tiergruppen. Es zeigte sich, dass alle wesentlichen Komponenten des Apoptose-Programms bei Korallen vorhanden sind und denen des Menschen gleichen. Dabei spielen die Tumornekrosefaktor (TNF)-Superfamilien (TNFRSF/TNFSF) eine zentrale Rolle. Die Wissenschaftler untersuchten 53 Proteine der TNFRSF- und TNFSF-Familien in der riffbildenden Koralle Acropora digitifera und stellten große Sequenzähnlichkeiten mit den entsprechenden Proteinen des Menschen fest, besonders bezüglich der aktiven Zentren dieser Eiweiße. Ein Vergleich mit der Taufliege Drosophila ergab, dass in dieser Linie im Gegensatz zur Linie zum Menschen wichtige Teile der TNF-Superfamilie fehlen, was evolutionstheoretisch als Verlustentwicklung interpretiert wird. Zuvor war angenommen worden, dass die Zahl der Mitglieder der TNF-Superfamilie nach der Trennung der Linie der Wirbeltiere von der der Wirbellosen zugenommen habe. Nun hat sich herausgestellt, dass im Gegenteil die Korallen das vielseitigste Repertoire der TNF-Superfamilien besitzen.
Die große Ähnlichkeit der molekularen Komponenten des Apoptose-Prozesses bei Korallen und Menschen wurde eindrucksvoll demonstriert durch die Einführung eines menschlichen TNF (HuTNFα)  in die Korallen. Es zeigte sich, dass es direkt an die Korallen-Zellen bindet, dadurch die Caspase-Aktivität erhöht, was (über eine Kaskade von Prozessen) zur für die Apoptose typischen Bläschenbildung und zum Zellabbau führt. (Capsasen sind Enzyme, die Proteine durch Hydolyse abbauen und bei der Apoptose eine besondere Rolle spielen.) Umgekehrt führte ein TNF von Korallen (AdTNF1) bei menschlichen Zellen zu einem signifikant häufigeren physiologisch hervorgerufenen Zelltod. TNF von Korallen und Menschen sind also austauschbar.
Beispiele wie der zelluläre Apoptose-Mechanismus zeigen einerseits ein erstaunliches Ausmaß an Konservierung eines zellulären Prozesses und seiner Bestandteile; in evolutionstheoretischer Interpretation muss ein Stillstand bezüglich der Evolution dieses Mechanismus von mindestens 550 Millionen Jahren angenommen werden. Andererseits werfen sie aber auch die Frage auf, wann und wie ein solcher Mechanismus überhaupt evolutiv entstand. Denn wenn er offenkundig nicht nennenswert veränderbar ist, wie sollen dann hypothetische Vorstufen in irgendeiner Weise funktional und damit existenzfähig sein? Die Daten zeigen einmal mehr: Abruptes Auftreten und dann weitgehend Konstanz eines zentralen biologischen Struktur- und Funktionsgefüges.
Literatur
Quistada SD, Stotlanda A  et al. (2014) Evolution of TNF-induced apoptosis reveals 550 My of functional conservation. PNAS early ed, doi: 10.1073/pnas.1405912111


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Re: wissenschaftliche Hintergründe zum Ursprung des Lebens

Beitrag von Eaglesword am Mo 14 Jul 2014, 21:52

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14.07.14  Linsenaugen der Tintenfische und Wirbeltiere: Molekulare Konvergenzen
Die Linsenaugen von Tintenfischen und Wirbeltieren sind hinsichtlich ihres optischen Grundaufbaus erstaunlich ähnlich, aber aus evolutionsbiologischer Sicht sollen sie dennoch auf verschiedenen Wegen entstanden sein (Konvergenz). Vergleiche wichtiger Regulationsgene der Augenentwicklung zeigen ebenfalls große Ähnlichkeiten bei diesen Tiergruppen, so dass auch auf molekular-genetischer Ebene Konvergenzen angenommen werden müssen. Wie diese Ähnlichkeiten auf morphologischer und genetischer Ebene durch bekannte Mechanismen entstehen konnten, ist unklar. Unter Annahme von Evolution muss unerwartet gefolgert werden, dass die Entstehung der Linsenaugen in stammesgeschichtlich getrennten Linien auf zufällig identischen Bildungsprozessen beruht.
Das Linsenauge von Tintenfischen und Wirbeltieren ist ein Lehrbuchbeispiel für Konvergenz, das heißt für eine unabhängige Entstehung ähnlicher Konstruktionen in unterschiedlichen stammesgeschichtlichen Linien. In evolutionstheoretischer Interpretation heißt das: Ausgehend von Vorläuferformen, die kein Linsenauge besaßen, wurde auf getrennten Abstammungswegen aus einem einfachen Auge jeweils ein Linsenauge evolutiv entwickelt. Neben vielen Gemeinsamkeiten wie Augenlid, Hornhaut, Linse, Glaskörper, Iris oder Netzhaut weisen die beiden Linsenaugen-Typen bei Wirbeltieren und Tintenfischen aber auch einige deutliche Unterschiede auf. Beispielsweise entstehen die Augen in der Embryonalentwicklung auf verschiedene Weisen, die Netzhaut ist unterschiedlich konstruiert und die Versorgung und Entsorgung der Netzhautzellen ist unterschiedlich organisiert. Daher ist unstrittig, dass man beide Augen nicht als abstammungsverwandt (d. h. homolog) interpretieren kann, auch wenn die fertigen Konstruktionen insgesamt ähnlich sind.
Kürzlich wurde jedoch in einer Studie gezeigt, dass tiefgreifende Ähnlichkeiten zwischen Linsenaugen von Tintenfischen und Wirbeltieren auf genetischer Ebene vorliegen (Yoshida et al. 2014). Zum Verständnis dieser Untersuchungen muss etwas ausgeholt werden.

Regulation durch Genschalter und „Gen-Verschaltungen“.
Interessanterweise werden sehr viele Augentypen – seien sie so verschieden wie ein einfaches Becherauge, ein Komplexauge von Insekten, ein Spiegelteleskopauge oder ein Linsenauge – in ihrer embryonalen Entwicklung auf überraschend ähnliche Weise genetisch gesteuert. Das heißt: An der Spitze der genetischen Kaskade für eine individuelle Augenentwicklung im Organismus stehen bei Augen verschiedenster Arten sehr ähnliche Gene. Berühmt ist das Masterkontrollgen Pax-6 (bzw. auch als eyeless bei Insekten bezeichnet). Ohne Pax-6 kein Auge – bei fast allen Augen im Tierreich: Wirbeltieren, Insekten, Tintenfischen u. v. m. Aber natürlich macht Pax-6 alleine noch kein Auge; beim Menschen werden bei der Bildung des Auges etwa 2500 nachgeschaltete Gene genutzt; diese Gene werden aber erst aktiviert, wenn Pax-6 „angeschaltet“ wird. Pax-6 aus Wirbeltieren bzw. eyeless bei Fliegen sind so ähnlich, dass sie auch im jeweils anderen Organismus nach dessen Umtausch funktionieren. Das wurde in einem berühmten Experiment gezeigt: Eine Fliege bildete Augenstrukturen, nachdem einer Taufliegenlarve das Pax-6 einer Maus eingepflanzt wurde (Halder et al. 1995). Natürlich war das entstandene Auge ein insektentypisches Komplexauge und kein Linsenauge, denn das Pax-6 ist sozusagen nur der „An-Aus-Schalter“, genau wie das Fliegengen eyeless. Außer Pax-6 sind bei verschiedenen Tiergruppen noch weitere ähnliche Gene am Beginn der Augenentwicklung aktiv (s. u.). Es gehört zu einer der faszinierendsten Entdeckungen der Biologie, dass hier und bei vielen anderen Organen auch quer durchs Tierreich mit sehr ähnlichen genetischen Schaltern gearbeitet wird.
Wichtig zum weiteren Verständnis ist auch die Beobachtung, dass ein und dasselbe Gen mehrfach genutzt werden kann. Das heißt: In Abhängigkeit von zeitlichen und räumlichen Rahmenbedingungen wird ein Gen anders eingesetzt. (Auch hier bieten die Augen ein berühmtes Beispiel. Die Proteine zum Aufbau der Augenlinse sind sonst „gewöhnliche“ Enzyme im Zellstoffwechsel.) Gene werden bekanntlich in Proteine „übersetzt“. Dabei gibt es den Zwischenschritt einer Umschreibung der DNA in messenger RNA (mRNA). Nach dieser Umschreibung (Transkription) wird die mRNA noch „überarbeitet“ (sog. „processing“), d. h. es werden noch einige Stücke (sog. Introns), die nicht für Protein codieren, herausgeschnitten. Die verbleibenden codierenden Stücke (sog. Exons) werden wieder verknüpft und damit die fertige mRNA gebildet. Dieser Vorgang wird als „Spleißen“ bezeichnet. Erst danach erfolgt die Übersetzung der auf der gereiften mRNA vorhandenen genetischen Informationen in Proteine (Translation). Das Spleißen kann nun bei einem Gen auf unterschiedliche Weisen erfolgen, so dass zum Beispiel bestimmte Exons einmal mit entfernt werden oder in der fertigen mRNA verbleiben. Somit ist dasselbe Gen eine Vorlage für mehrere Genprodukte (nach dem Spleißen). Man spricht von Spleißvarianten eines Gens, verschiedene codierende Genabschnitte wurden unterschiedlich verschaltet – hier zeigt sich ein ausgeklügeltes System zur Mehrfachnutzung von Genen, was als Design-Indiz interpretiert werden kann.

Was hat dies mit den Linsenaugen von Tintenfischen und Wirbeltieren zu tun?
Es ist schon länger bekannt, dass bei der Ausbildung des Wirbeltierauges am Beginn der Entwicklungskaskade vier Pax-6-Spleißvarianten genutzt werden, durch die jeweils andere nachgeschaltete Gene während spezifischer Zeitpunkte reguliert werden. Die Spleißvariante Pax-6(5a) hat zum Beispiel eine besondere Rolle bei der Bildung der Iris nach der Geburt und ist auch unverzichtbar für die korrekte Ausbildung von Hornhaut, Linse und Netzhaut. Der Einsatz der verschiedenen Spleißvarianten ist, wie oben erwähnt, zeitlich und räumlich verschieden. Dagegen wird bei Insekten nicht ein Gen unterschiedlich gespleißt, sondern bei ihnen sind mehrere, leicht unterschiedliche Pax-6-Gene (Duplikate) im Einsatz. Die genetisch abgelegten Spleißvarianten bei Wirbeltieren sollen sich evolutiv aus nur einem Pax-6 entwickelt haben und durch Neuverschaltung mit den untergeordneten Genen jeweils neue und spezifische Aufgaben übernommen haben.
Yoshida et al. (2014) fanden nun heraus, dass bei den Linsenaugen der Tintenfische genau wie bei den Wirbeltieraugen verschiedene Spleißvarianten von Pax-6 genutzt werden, und zwar insgesamt fünf, jedoch keine Duplikate wie bei den Insekten. Da sich die Spleißvarianten von denen der Wirbeltiere unterscheiden, schließen die Forscher, dass sich die Pax-6-Spleißvarianten der Tintenfische evolutionär unabhängig entwickelt haben. Erstaunlich ist aber, dass die unterschiedlichen Pax-6 Varianten wie bei den Wirbeltieren erzeugt werden, nämlich durch Spleißen, und dass sie genau wie die vier Spleißvarianten der Wirbeltiere bei der Augenentwicklung genutzt werden.

Kommentar.
In evolutionstheoretischer Deutung muss dieser Befund auf eine konvergente Entstehung auf molekular-genetischer Ebene zurückgeführt werden. Das ist eine erstaunliche und unerwartete Konstellation, auch wenn die jeweiligen Spleißvarianten verschieden sind. Denn die erstmalige Entstehung einer neuen funktionalen Spleißvariante und insbesondere ihre Neuverschaltung mit anderen, nachgeschalteten Genen – zudem in mehrfachem Kontext, wie das oben genannten Beispiel Pax-6(5a) zeigt – ist schon an sich bei einmaliger Entstehung keine Kleinigkeit und dürfte viele Teilschritte erfordern, die aufeinander abgestimmt sein müssten. Wie das über bekannte Variationsprozesse möglich sein könnte, ist kein Gegenstand des Artikels von Yoshida et al. (2014) und mit gegenwärtigem Wissen vermutlich auch nicht beantwortbar.
Darüber hinaus sollen evolutionär sowohl bei den Wirbeltieren als auch bei den Tintenfischen mehrere Spleißvarianten entstanden und in die Gesamtregulation der frühen Augenentwicklung eingebunden worden sein.
 
Diese evolutionären Entwicklungsschritte müssten mehrfach konvergent bei Tintenfischen und Wirbeltieren abgelaufen sein.

Yoshida et al. (2014) schildern in ihrem Artikel ihre Befunde in einer Weise, als sei die Entstehung und Einbindung der Spleißvarianten ein selbstverständlicher evolutionärer Prozess. Das hat sich zwar allgemein eingebürgert, dennoch muss in solchen Fällen immer wieder auf zwei Dinge hingewiesen werden: 1. Vergleichend-biologische Analysen – wie die von Yoshida et al. (2014) durchgeführten vergleichend-molekularen Untersuchungen – ermöglichen keine Aussage über die Mechanismen, die zu den beobachteten Ähnlichkeiten und Unterschieden geführt haben. Man kann an dieser Stelle höchstens mehr oder weniger gut begründbare und damit immer hypothetische Mechanismen vorschlagen. 2. Unter der Voraussetzung von Evolution kann gefolgert werden, dass es einen evolutiven Weg gab; ob er aber mechanistisch plausibel ist oder gar experimentell nachvollzogen werden kann, muss eigens untersucht werden. Das experimentell belegte Wissen über Neuverschaltung von Genen ist bislang – gemessen am Erklärungsziel – kaum vorhanden (vgl. Rebeiz et al. [2011] und die Zusammenfassung ihrer Ergebnisse bei Junker [2012]). Wie also Neuverschaltungen von Spleißvarianten des Pax-6-Gens bei Tintenfischen und Wirbeltieren zustande kamen (so sie denn überhaupt evolutionär entstanden sind), bleibt ungeklärt.
Literatur
Halder H, Callaerts P & Gehring WJ (1995) Induction of ectopic eyes by targeted expression of the eyeless gene in Drosophila. Science 267, 1788-1792.
Junker R (2012) Wieviel Evolution ist durch Kooption möglich? Genesisnet-News, http://www.genesisnet.info/index.php?News=189
Rebeiz M, Jikomes N, Kassner VA & Carroll SB (2011) Evolutionary origin of a novel gene expression pattern through co-option of the latent activities of existing regulatory sequences. Proc. Natl. Scad. Sci. 108, 10036-10043.
Yoshida M, Yura K & Ogura A (2014) Cephalopod eye evolution was modulated by the acquisition of Pax-6 splicing variants. Sci. Rep. 4:4256, doi: 10.1038/srep04256


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Re: wissenschaftliche Hintergründe zum Ursprung des Lebens

Beitrag von Eaglesword am Di 30 Sep 2014, 10:27

 
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15.09.14  Evolution vom Wasser ans Land: Gar nicht so schwer?
Lebewesen sind in der Lage, auf Umweltänderungen durch Veränderungen im Bau, in der Physiologie oder im Verhalten zu reagieren (Plastizität). Das Erbgut enthält also Variationsprogramme, die bei Bedarf abgerufen werden. Diese Fähigkeit machten sich Forscher zunutze und ließen lungenatmende Flösselhechte (Polypterus) auf Land aufwachsen. In der ungewohnten Umgebung zeigten die Fische als plastische Reaktion veränderte Verhaltensweisen und Änderungen im Bau einiger Knochen, die auf dem Land eine Verbesserung der Fortbewegung ermöglichen. Könnte diese plastische Fähigkeit in der angenommenen Evolution von Fischen zu Vierbeinern eine wichtige Rolle gespielt haben?
Lebewesen haben die faszinierende und anspruchsvolle Fähigkeit, sich unterschiedlichen Umweltbedingungen individuell anpassen zu können. Bestimmte Umweltreize können Veränderungen im Körperbau, in der Physiologie oder im Verhalten auslösen, die das Überleben ermöglichen oder erleichtern. Das Erbgut wird dabei nicht geändert, vielmehr sind im Erbgut Variationsprogramme verankert, die bei Bedarf abgerufen werden können. Diese Fähigkeit nennt man Plastizität („Formbarkeit“),  im deutschen Sprachraum wird auch der Begriff Modifikation verwendet. Plastizität gehört sozusagen zur Standard-Ausstattung von Lebewesen. Ein typisches Beispiel ist die Bildung von Hornschwielen an Händen oder Füßen aufgrund verstärkter mechanischer Beanspruchung der Haut.

Plastizität und Evolution.

In der Evolutionsforschung hat das Phänomen Plastizität in den letzten Jahren vermehrt Aufmerksamkeit gefunden. Dabei wird der Frage nachgegangen, ob plastische Reaktionen das Potential beinhalten könnten, zu evolutionären Neuheiten zu führen. Auf den ersten Blick erscheint das wenig plausibel, denn plastische Änderungen sind keine Merkmale, die erst neu erworben wurden, sondern gehören bereits zum Repertoire der Lebewesen. Dennoch lautet eine Idee in Bezug auf Evolution wie folgt: Unter extremen Umweltbedingungen  könnten aufgrund einer plastischen Reaktion Merkmale ausgeprägt werden, die sonst nicht zum Vorschein kommen und Ansätze zu einer weitergehenden Evolution darstellen könnten. Doch mehr als eine Idee ist dieser Ansatz bisher nicht.

Flösselhechte als Modell.

Eine Forschergruppe hat diese Idee kürzlich angewendet auf die Frage, wie aus Fischen Vierbeiner geworden sein könnten (Standen et al. 2014). Es sind hierzu zwar einige Fossilien bekannt, doch liefern diese kaum Information zur Beantwortung der Frage, wie die zahlreichen für diesen Übergang notwendigen Änderungen abgelaufen sein könnten. Dazu machten die Forscher nun Versuche mit dem Senegal-Flösselhecht (Polypterus senegalus). Flösselhechte gelten als urtümliche Strahlflosser-Fische, die an der Basis des Strahlflosser-Fisch-Stammbaums stehen, also unweit der Abzweigung der Fleischflosser, zu denen die mutmaßlichen Landwirbeltiervorläufer gehören. In gewissem Sinne stehen sie also den vermuteten ersten Landgängern nahe.
Flösselhechte besitzen eine paarige Lunge, die zugleich als Schwimmblase fungiert, und sind zur Luftatmung befähigt. Sie leben zwar fast ausschließlich im Wasser in krautigen Uferbereichen, können aber an Land überleben und von einem Wasserloch zum nächsten gelangen. Das schaffen sie, weil sie sich mit Hilfe ihrer kräftigen Brustflossen auf Land fortbewegen können und in der Lage sind, ihren Kopf etwas anzuheben. An dieser Fähigkeit knüpften die Wissenschaftler an. Sie zogen die Fische acht Monate lang außerhalb des Wassers auf und machten dabei bemerkenswerte Beobachtungen: Im Vergleich zur im Wasser aufgezogenen Kontrollgruppe setzten die Fische ihre Flossen näher an der Körpermitte auf und machten kürzere Schritte, wodurch sie weniger abrutschen. Außerdem hielten sie ihren Kopf höher und bewegten Flossen und Schwanz weniger, was die Fortbewegung verbessert und Energie spart. Das veränderte Verhalten sei wahrscheinlich durch das häufige Üben erlernt, so die Forscher. Noch erstaunlicher sind Veränderungen in der Anatomie. Schlüsselbeine und Cleithrum (ein Knochen des Schultergürtels von Knochenfischen und einiger Vierbeiner) waren verlängert, wodurch der Platz zwischen dem Kiemendeckel und der Flosse vergrößert wird, was der Flosse mehr Bewegungsraum verleiht. Dies stellt ein typisches Beispiel von Plastizität dar. Interessanterweise schwimmen die auf Land aufgezogenen Fische nicht schlechter als die im Wasser aufgezogene Kontrollgruppe.
Die bei den Flösselhechten beobachteten Veränderungen ähneln den Ausprägungen bei einigen fossilen Formen, die als Vorläufer der Landwirbeltiere diskutiert werden (s. u.). Daher spekulieren die Forscher, dass auch bei diesen Formen zur Zeit des Devons (vor ca. 400 Millionen radiometrischen Jahren) die beim Flösselhecht beobachtete phänotypische Plastizität eine Rolle gespielt haben könnte.

Ein Beitrag zur Erklärung von Makroevolution?

Das Experiment von Standen et al. (2014) liefert interessante Ergebnisse. Es erinnert an ein unfreiwilliges Experiment mit einer Ziege, die von Geburt an nur Vorderbeine hatte, es aber lernte damit umzugehen, was ebenfalls auch anatomische Veränderungen zur Folge hatte (Slijpers Ziege; Beschreibung z. B. bei West-Eberhard 2005, 611). Kirschner & Gerhart (2005) nennen diese Fähigkeit von Geweben und Organen, auf äußere Reize flexibel reagieren zu können, „exploratives Verhalten“. Explorative Systeme sind „antwortend“, d. h. sie reagieren auf äußere Signale. Allerdings entstehen dadurch keine neuen Bauelemente und keine sonstigen Neuerungen wie z. B. neue Muskelansatzstellen oder neue Knochenelemente.
Zur Einschätzung der möglichen Bedeutung von Plastizität für Evolution, insbesondere zur Frage, wie evolutionäre Neuheiten entstehen könnten (Makroevolution), sollen nachfolgend einige Aspekte zusammengestellt werden:
• Die Änderungen betreffen keine Neuheiten, sondern sind Variationen vorhandener Konstruktionselemente und Verhaltensweisen. Die Flösselhechte besaßen anfangs bereits die Fähigkeit, auf Land zu gehen und auf Land zu überleben. Über den Ursprung dieser Fähigkeit geben die Experimente keinen Aufschluss.
• Die Fische würden das experimentell hervorgerufene Verhalten in ihrem natürlichen Lebensraum nicht zeigen. Dort graben sie sich bei Wasserknappheit in den Schlamm. Das im Experiment erzwungene Verhalten der Tier im wurde unter natürlichen Bedingungen noch nicht beobachtet.
• Standen et al. (2014) ziehen Vergleiche der Knochenveränderungen mit dem fossilen Quastenflosser Eusthenopteron und mit den Tetrapoden (Vierbeinern) Acanthostega und Ichthyostega, die zu den ältesten Tetrapodengattungen gehörten. Eusthenopteron war ein reines Wassertier und seine Merkmalsausprägungen sind daher kaum geeignet, eine beginnende Landanpassung zu belegen. Ähnliches gilt auch für Acanthostega. Dieser war zwar ein Vierbeiner und besaß acht Finger, wird bisher aber aufgrund verschiedener anatomischer Merkmale ebenfalls als ausschließlich im Wasser lebend interpretiert (Clack 2002, 124). Aussagekräftiger ist dagegen der Vergleich mit Ichthyostega, da diese Gattung sehr wahrscheinlich auch an Land ging und klassisch als das „erste Amphibium“ gilt. Dennoch: Ichthyostega war sehr ungewöhnlich konstruiert mit stark überlappenden Rippen und ist in dieser und anderer Hinsicht ganz einzigartig gebaut (Ahlberg et al. 2005). Diese Autoren betrachten Ichthyostega als eines von mehreren kurzlebigen evolutionären Experimenten; diese Gattung wäre daher ebenfalls kein idealer Kandidat für eine Modellierung des Übergangs von Wasser ans Land.
• Für die anatomischen Veränderungen, die fossilen Formen entsprechen, welche als Vorläufer der Vierbeiner diskutiert werden, gibt es eine funktionelle Notwendigkeit. Die Ähnlichkeiten sind daher wenig überraschend.
• Für einen Übergang vom Leben im Wasser zu einem Leben an Land sind zahlreiche sehr viel grundlegendere Änderungen notwendig als die hier vorgestellte Plastizität, die bei den Flösselhechten beobachtet wurde.
• Hutchinson (2014) weist darauf hin, dass Flösselhechte trotz ihrer Plastizität keine landlebenden Nachfahren haben.
• Ob die plastisch aufgetretenen Merkmale bei Polypterus an die Nachkommen weitergegeben werden, ist derzeit nicht geklärt; das soll eine Fortsetzung des Experiments über mehrere Generationen zeigen. Plastische Änderungen gehen bei Wegfall der betreffenden Bedingungen wieder verloren; sie müssen im Laufe vieler Generationen fixiert werden, um evolutive Bedeutung zu erlangen. Ob dies bei Polypterus möglich ist, ist nicht bekannt; Pennisi (2014) meint, das sei ein „Geheimnis“.
• Zahlreiche Studien zur Plastizität der Lebewesen zeigen übereinstimmend, dass es einen Trend von anfangs hoher Plastizität in Richtung verringerter Plastizität gibt (Überblick bei Junker 2014). Diese Beobachtung machten die Forscher auch bei den außerhalb des Wassers aufgezogenen Flösselhechten: Ihre Gehbewegungen weisen eine verringerte Variabilität auf (Standen et al. 2014, 56). Interessant wird hier sein, welche Tendenz sich bei den geplanten Mehr-Generationen-Experimenten zeigen wird.
• Der Ursprung der Plastizität ist hier, wie auch in anderen Fällen unbekannt (Hutchinson 2014); klar ist aber, dass sie im normalen Lebensraum der Flösselhechte nützlich sind.

Schlussfolgerungen.

In der Tagespresse wurden die Befunde zur Plastizität der Flösselhechte teilweise stark überbewertet. Eine der Überschriften lautete: „Evolution in acht Monaten: Wie Fische laufen lernen“.1 Was bisher Theorie gewesen sei, sei nun in der Praxis ansatzweise nachgewiesen worden. Das ist irreführend und auch keineswegs die Aussage des Originalartikels. Standen et al. (2014, 54) schreiben vielmehr: „Unsere Resultate eröffnen die Möglichkeit, dass umweltinduzierte Entwicklungs-Plastizität die Entstehung der Land-Merkmale, die zu den Vierbeiner führten, erleichtert haben.“2 Ob sie wirklich zu dieser Entstehung beigetragen haben, ist angesichts der oben genannten Befunde und Probleme mehr als fragwürdig.
Anmerkungen
1 http://www.ruhr-lippe-marktplatz.de/news/artikel/detail/20143454-evolution-in-acht-monaten-wie-fische-laufen-lernen.html
2 „Our results raise the possibility that environmentally induced developmental plasticity facilitated the origin of the terrestrial traits that led to tetrapods.“
Literatur
Ahlberg PE, Clack JA & Blom H (2005) The axial skeleton of the Devonian tetrapod Ichthyostega. Nature 437, 137-140.
Clack JA (2002a) Gaining Ground. The origin and evolution of tetrapods. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press.
Hutchinson J (2014) Dynasty of the plastic fish. Nature 513, 37-38, doi:10.1038/nature13743.
Junker R (2014) Plastizität der Lebewesen: Baustein für Makroevolution? W+W Special Paper B 14-2. www.wort-und-wissen.de/artikel/sp/b-14-2-plastizitaet.pdf
Kirschner MW & Gerhart JC (2005) The Plausibility of Life. Resolving Darwin's Dilemma. New Haven and London.
Pennisi E (2014) Fish raised on land give clues to how early animals left the seas. http://news.sciencemag.org/biology/2014/08/fish-raised-land-give-clues-how-early-animals-left-seas.
Standen EM, Du TY & Larsson HCE (2014) Developmental plasticity and the origin of tetrapods. Nature 513, 54-58; doi:10.1038/nature13708
West-Eberhard MJ (2005a) Phenotypic accommodation: Adaptive innovation due to developmental plasticity. J. Exp. Zool. 304B, 610-618.


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Zuletzt von Eaglesword am Fr 19 Dez 2014, 22:54 bearbeitet; insgesamt 1-mal bearbeitet


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warum nie Leben entsteht

Beitrag von Eaglesword am Fr 03 Okt 2014, 22:58

dieser Vortrag behandelt chemische Voraussetzungen zur Lebensentstehung:



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Re: wissenschaftliche Hintergründe zum Ursprung des Lebens

Beitrag von Eaglesword am Di 07 Okt 2014, 19:47

 
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30.09.14  Tetrapyrrole – Biokatalysatoren der ersten Stunde?
Zahlreiche Schlüsselfunktionen im Ablauf von physiologischen Vorgängen heutiger Organismen werden von zyklischen Molekülen übernommen, die als Tetrapyrrol-Makrozyklen bezeichnet werden. Daher besteht großes Interesse an der Formulierung einer schlüssigen Hypothese für deren Abiogenese (=erstmalige Entstehung auf physikalisch-chemischem Weg, ohne Voraussetzung von Leben). Bisherige Versuche der Simulation von Vorgängen, die zur Bildung dieser Verbindungen geführt haben sollen, ergeben jedoch keine gute Basis für ein plausibles Modell der erstmaligen Bildung von Tetrapyrrol-Makrozyklen.
Relevanz von Tetrapyrrol-Makrozyklen
Aufgrund ihres häufigen Vorkommens in unterschiedlichen biochemischen Funktionseinheiten, ihrer auffälligen Geometrie und der faszinierenden chemischen und physikalischen Eigenschaften sind Tetrapyrrole seit langem Gegenstand intensiver Untersuchungen. Zu den bekanntesten Beispielen gehören die Aufklärung der Struktur des grünen Blattfarbstoffs Chlorophyll (Willstätter & Fischer 1913) und des „roten Blutfarbstoffs“ Hämoglobin (Fischer & Zeile 1929). Bei Tetrapyrrolen handelt es sich um flache (planare), ringförmige Moleküle, die aus vier gleichen Untereinheiten zusammengesetzt sind. Zu den in der Natur am häufigsten vorkommenden Makrozyklen dieses Typs zählen Porphin 1, Chlorin 2 und Corrin 3 (Abb. 401).
Aufgrund ihrer Stabilität kommen diese Verbindungen in größerer Menge in Sedimenten, Kohle und Erdöl vor (Schaeffer et al. 1993). Ihre ringförmige Struktur ermöglicht das Binden bestimmter Metallionen (Abb. 401), die einen Radius von 60-70 pm aufweisen (z. B. Mg2+ im Chlorophyll oder Co2+ im Vitamin B12). Größere Metallionen wie Pb2+ (Blei), passen nicht ins Zentrum der cyclischen Verbindungen, während zu kleine Ionen wie Be2+ (Beryllium) oder Al3+ (Aluminium) nicht fest gebunden werden. Verbindungen aus Tetrapyrrolen und Metallionen werden als "Komplexe" bezeichnet und spielen bei zahlreichen physiologischen Vorgängen in Organismen eine zentrale Rolle. Für die Photosynthese ist das Chlorophyll (Mg2+-Porphyrin-Komplex) als Bestandteil des Lichtsammelkomplexes unverzichtbar. Der Sauerstoff-Transport im Blut vieler Lebewesen erfolgt durch das Hämoglobin, ein Enzym, in dessen Zentrum ein Fe2+-Porphyrin Komplex als Bindestelle für molekularen Sauerstoff fungiert. Weitere wichtige Funktionen von Metall-Tetrapyrrol-Komplexen sind die Beteiligung an Entgiftungsprozessen in der Leber (Monooxygenasen) und der Elektronentransport in der Atmungskette (Q-Cytochrom-c-Oxidoreduktase und Cytochrom-c-Oxidase).
Das Vorkommen porphinoider Ni2+-Komplexe bei Archaebakterien gilt als Indiz dafür, dass diese Verbindungen bereits in einem frühen Stadium der angenommenen schrittweisen Lebensentstehung eine wichtige Rolle gespielt haben könnten (Eschenmoser 1988). Der Weg zur Entstehung von Tetrapyrrolen galt jedoch lange Zeit als ungeklärt. In den vergangenen Jahren hat die Forschungsgruppe um Lindsey Hypothesen für die präbiotische Entstehung dieser Verbindungen auf der Basis von experimentellen Untersuchungen etabliert (Lindsey et al. 2009, Lindsey et al. 2011).
 
Analyse der Plausibilität des Modells zur Biogenese von Tetrapyrrol-Makrozyklen
Schon die gezielte Laborsynthese von Porphin 1 (Abb. 401) stellte bis vor kurzem noch eine beträchtliche Herausforderung dar. Im Jahr 1959 wurde eine Porphin-Synthese mit einer Ausbeute von mageren 5% in einer Publikation des Journal of Organic Chemistry beschrieben (Krol 1959). Vermutlich galten deshalb experimentelle Arbeiten zu Hypothesen über die präbiotische Entstehung dieser Verbindungen lange als wenig attraktiv. Erst im Jahr 2007 gelang es der Arbeitsgruppe um Lindsey, den Magnesium-Komplex Mg-1 des Porphins in einer Ausbeute von 30% herzustellen (Lindsey 2007). Allerdings handelte es sich dabei um eine reine Laborsynthese, die für eine Diskussion potentieller präbiotischer Vorgänge ungeeignet ist. Der erste Versuch, eine Entstehung von Tetrapyrrol-Verbindungen unter als präbiotisch bezeichneten Bedingungen zu simulieren, wurde von Mauzerall durchgeführt (Mauzerall 1960). Bei diesen Versuchen wurde jedoch eine organische Verbindung (Porphobilinogen PBG) eingesetzt, deren abiogenetische Entstehung nicht als gegeben betrachtet werden kann. Zudem wurde nur eine Vorstufe (Uroporphyrinogen III, Abb. 403) der physiologisch relevanten Makrozyklen Porphin 1, Chlorin 2 und Corrin 3 erhalten. In einer Reihe von aktuellen Publikationen beschrieb die Gruppe um Lindsey nun Ergebnisse ihrer experimentellen Arbeiten, die eine mögliche Lösung für das zuerst genannte Problem der früheren Arbeiten (Entstehung von PBG) darstellen sollen.
Als Rahmenbedingungen für die Simulationen wurden eine anaerobe Atmosphäre, die Abwesenheit von Enzymen und das Vorhandensein höherer Konzentrationen an Aminolävulinsäure (ALA) und eines β-Ketoesters (KE) (Reaktion I, Abb. 402) oder eines 2,4-Diketons (1‑AcOH) (Reaktion II, Abb. 402) in einer wässrigen Lösung angenommen. ALA wurde als Ausgangsverbindung in den Experimenten gewählt, da dieses Molekül auch in der Biosynthese (in lebenden Zellen) stets der Ausgangspunkt für die Bildung von Tetrapyrrol-Makrozyklen ist (Marks 1966). Auf diese Weise sollte demonstriert werden, dass heutige physiologische Vorgänge ihren Ursprung in chemischen Reaktionsabläufen ohne Beteiligung von Enzymen haben. Allerdings sind weder KE noch 1-AcOH in der Biosynthese von Porphyrinen involviert. Diese Verbindungen wurden bei den Simulationsexperimenten eingesetzt, da die Kondensation von ALA mit sich selbst ohne Steuerung durch Enzyme hauptsächlich zum Dihydropyrazin (DHP) führt und nicht zum PBG (Reaktion III, Abb. 402).
Die Reaktionsbedingungen wurden hinsichtlich der Parameter Temperatur (70-100 °C bzw. 28-85 °C), pH-Wert (5-7) und Konzentration der Reaktionspartner (2-40 mM bzw. 5-240 mM) variiert, um zu belegen, dass diese Reaktionen keiner allzu spezifischen Bedingungen bedürfen (robuste Reaktion). Bei den durchgeführten Reaktionen konnte in einer maximalen Ausbeute von 10% der Makrozyklus Uroporphyrinogen III (Abb. 402) als Gemisch mit einigen Nebenprodukten erhalten werden. In diesen Versuchen wurde folglich die spontane Organisation von acht einfachen, acyclischen Molekülen zu einer relativ komplexen Verbindung (Tetrapyrrol) nachgewiesen. Nach Ansicht der Autoren eignen sich diese Befunde als Indiz für die Plausibilität der spontanen Selbstorganisation von Katalysatoren, metabolischen Zyklen und Vorläufern von Photosynthese-Systemen.
Gemäß Lindsey handelt es sich bei der untersuchten Reaktion um ein beeindruckendes Beispiel der Selbstorganisation von acht acyclischen Molekülen (4 x ALA + 4 x KE oder 4 x ALA + 4 x 1-AcOH) zu einem Tetrapyrrolgerüst (Lindsey 2011). Allerdings deutet die Ausbeute  von maximal 10% an, dass die Reaktion nicht der hauptsächlich ablaufende Prozess ist. Die tatsächliche Hauptreaktion ist die Polymerisation. Zudem ist mit diesen Befunden keinesfalls der Nachweis für die Abiogenese von Tetrapyrrolen erbracht, die in den bereits erwähnten biologischen Funktionseinheiten vorkommen. Bei allen beschriebenen Experimenten wurde kein Protoporphyrin IX (Abb. 402) erhalten, sondern nur die metabolische Vorstufe Uroporphyrinogen III (Abb. 403). Für die Weiterreaktion zum Protoporphyrin IX (unmittelbare Vorstufe vom Häm bzw, Chlorophyll) wären noch einige weitere Schritte notwendig, darunter vier regioselektive Decarboxylierungen und zwei Oxidationsschritte (Abb. 403).
Diese Reaktionen verlaufen in Zellen in unterschiedlichen Kompartimenten und unter Beteiligung von Enzymen. Besonders die Katalyse der Decarboxylierungen durch das Enzym Uroporphyrinogen III-Decarboxylase erweist sich als spektakulär, denn die Beschleunigung der Reaktionsgeschwindigkeit beträgt 6 x 1024 M-1. Es handelt sich dabei um die effizienteste Reaktionsbeschleunigung durch ein Enzym, die bisher bekannt geworden ist (Lewis 2008). Das bedeutet aber auch im Umkehrschluss, dass die entsprechende unkatalysierte Reaktion extrem langsam ist. Folglich ist dieser Vorgang auf die Katalyse angewiesen. Dazu passt auch der Befund (With 1975), dass die unkatalysierte Decarboxylierung nur unter sehr harschen Bedingungen abläuft (200 °C, 5 min). Auch die darauf folgenden Oxidationen von Coproporphyrinogen III und Protoporphyrin IX sind unter den von Lindsey gewählten Bedingungen problematisch, da in Gegenwart oxidierender Reagenzien die Ausgangsverbindung ALA nicht beständig wäre. Überhaupt ist die chemische Verbindung ALA nur bei niedrigem pH-Wert (2.3) und unter anoxischen Bedingungen wenige Monate haltbar. Auch Lindsey und Mitarbeiter berichteten, dass diese Verbindung bei einer Temperatur von -15 °C aufbewahrt werden musste (Lindsey 2009). Diese Eigenschaft zeichnet sie als hochgradig ungeeignet für eine längere Verweildauer in einer präbiotischen Welt aus. Zumindest kann ALA nicht in einer von Lindsey vorausgesetzten „warmen Welt“ als Ausgangsverbindung angenommen werden.
Das entscheidende Problem ist jedoch die nicht einmal im Ansatz behandelte Fragestellung, wie porphinoide Verbindungen sich mit anderen Makromolekülen zu den eigentlich wirksamen biologischen Strukturen (Photosysteme, Hämoglobin, Porphyrin-haltige Enzyme) verknüpft haben könnten. Enzyme, die z. B. Häm-Einheiten enthalten, sind auf die Proteinhülle angewiesen, da anderenfalls die Spezifität der Reaktionen nicht gegeben wäre. Im Zusammenhang mit der Stoffwechsel-zuerst-Hypothese bezeichnete Orgel das Fehlen der Spezifität einfacher Vorgänger von späteren komplexeren Enzymen als das ungelöste Kernproblem (Orgel 2008): „Die größte Herausforderung für Verfechter von Metabolismus-zuerst-Hypothesen – die durch das Fehlen der Spezifität nichtenzymatischer Katalysatoren verursachten Probleme – sind generell nicht berücksichtigt worden.“1 Verknüpfende Reaktionen mit porphinoiden Verbindungen dürften allerdings ohne geeignete Katalysatoren äußerst schwer zu realisieren sein, da Porphyrine aufgrund ihrer hohen thermodynamischen Stabilität ausgesprochen reaktionsträge sind. Sie stellen folglich eher eine Sackgasse auf dem Weg zu komplexen biologischen Strukturen dar als eine realistische Zwischenstufe.
 
Die Bildung porphinoider Verbindungen bedarf einer spezifischen Katalyse
Zusammenfassend gesagt kann auf der Grundlage bisheriger Experimente kein schlüssiges Modell für die Entstehung porphinoider Verbindungen formuliert werden. Trotz ihrer thermodynamischen Stabilität bedarf es einer gezielten Steuerung der chemischen Reaktionen durch komplexe und spezialisierte Enzyme, damit aus einfachen Vorläufern wie ALA die Tetrapyrrole 1-3 gebildet werden können.
Anmerkung
1„The most serious challenge to proponents of metabolic cycle theories – the problems presented by the lack of specifity of most nonenzymatic catalysts – has, in general, not been appreciated.“
Literatur
Eschenmoser A (1988), Vitamin B12: Experimente zur Frage nach dem Ursprung seiner molekularen Struktur, Angew. Chem. 100, 5-40.
Fischer H & Zeile K (1929), Synthese des Hämatoporphyrins, Protoporphyrins und Haemins, Justus Liebiegs Ann. Chem. 468, 98-116.
Krol S (1959), A New Synthesis of Porphyrin, J. Org. Chem. 24, 2065–2067.Lewis CA & Wolfenden R (2008). Uroporphyrinogen decarboxylation as a benchmark for the catalytic proficiency of enzymes, Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105, 17328–33.
Dogutan DK, Ptaszek M & Lindsey JS (2007), Direct Synthesis of Magnesium Porphine via 1-Formyldipyrromethane, J. Org. Chem. 72, 5008-5011.  
Lindsey JS et al. (2009), Simple Formation of an Abiotic Porphyrinogen in Aqueous Solution, Orig. Life Evol. Biosph. 39, 495-515.
Lindsey JS et al. (2011), Abiotic formation of uroporphyrinogen and coproporphyrinogen from acyclic reactants, New J. Chem. 35, 65-75.
Marks GS (1966), The biosynthesis of heme and chlorophyll, The Botanical Review 32.1, 56-94.
Mauzerall D (1960), The condensation of porphobilinogen to uroporphyrinogen. J. Am. Chem. Soc. 82, 2605-2609.
Orgel LE (2008), The Implausibility of Metabolic Cycles on the Prebiotic Earth, PLoS Biology 6, e18.
Schaeffer P et al. (1993), Extraction of bound porphyrins from sulfur-rich sediments and their use for reconstruction of palaeoenvironments, Nature 364, 133.
Willstätter R & Fischer M (1913), Untersuchungen über Chlorophyll XXIII. Die Stammsubstanzen der Phylline und Porphyrine, Justus Liebigs Ann. Chem. 400, 182-194.
With TK (1975), Decarboxylation of Uroporphyrin by Heating at Atmospheric Pressure, Biochem J. 147, 249-251.
Gastbeitrag von Boris Schmidtgall            


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Re: wissenschaftliche Hintergründe zum Ursprung des Lebens

Beitrag von Orlando am Mi 03 Dez 2014, 10:26

Shalom Eaglesword  Hör es mir gerade an...

Lieber Gruß.....
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